Закрыть

Добро пожаловать!

Введите, пожалуйста, Ваши логин и пароль

Авторизация
Скачать .xls
Откуда Вы узнали про нашу компанию?
 
Печать

Обмін речовин - Будова і життя виноградного куща

Сторінка 4 з 5

Обмін речовин поряд з ростом і розмноженням є одним з найважливіших проявів життєдіяльності. Під ним розуміють поглинання поживних речовин, їх перетворення в речовини власного організму і виділення зайвих речовин. З обміном речовин пов'язано також отримання енергії, необхідної для підтримки життєвих процесів. Щоб отримати уявлення про обмін речовин у виноградного куща, необхідно насамперед відповісти на питання про його хімічний склад. При сильному иссушении і повному спалюванні частин виноградного куща можна визначити вміст у них води, сухого речовини і зольних елементів.

Вода міститься в усіх органах виноградного куща як необхідна передумова для нормального перебігу життєвих процесів. У листі і зелених пагонах вона головна складова частина і на її частку припадає 70% і більше від сирої маси. Деревина виноградного куща, навпаки, менш багата водою. Залежно від віку і ступеня визрівання частка води становить від 30 до 55%, а у однорічної деревини близько 50%. Вода, крім того, постійно витрачається для перетворення хімічних речовин в клітинах і кількісно займає перше місце серед поглинаються речовин, не будучи власне живильною речовиною.

Суху речовину складається в основному з органічних речовин, т. Е. З вуглецевих з'єднань, головні групи яких представлені вуглеводами і білками. З перших (целюлоза, лігнін) утворені скелетні речовини, з останніх - протоплазма клітин. До органічних речовин відносяться, крім того, жири, липоиди, пігменти, дубильні речовини, органічні кислоти і багато інших частиною дуже складні сполуки. Поряд з вуглецем в них міститься азот, кисень, водень, фосфор і сірка. При повному озоленні сухої речовини утворюються здебільшого летючі речовини: двоокис вуглецю, вода, аміак, азот. Вогнетривкі мінеральні складові частини залишаються у вигляді золи.
Зола складає менше 10%, а в пагонах часто ледь 2% від маси сухої речовини. Головні складові частини золи - це кальцій, калій, магній, залізо і фосфор. У менших кількостях в ній знаходяться натрій, кремній, хлор, алюміній, марганець, мідь, цинк і бор. Деякі з них, такі, як алюміній, натрій, хлор, - це чисто баластні речовини і не необхідні для виноградного куща. Інші ж, навпаки, як перш за все бор, потрібні лише в дуже малих, невеликій кількості і тому називаються мікроелементами, але відносяться до життєво необхідним поживним речовинам виноградного рослини.

Поглинання і переміщення води і поживних речовин

За винятком вуглецю і частково також кисню, всі перераховані вище елементи поглинаються корінням. Для цього вони повинні бути розчинені у воді і переноситися разом з нею. Ґрунтова вода є розведений розчин солей. Але вона є лише частково у вільній формі; зазвичай вона більш-менш міцно пов'язана з грунтовими частинками і спочатку повинна бути відібрана у них. Відповідно до цього власне поглинають органи коренів - кореневі волоски - щільно прилягають до грунтових частинок. Поглинання води клітинами волосків можливо завдяки їх смокче силі. Поряд з цим грають також відому роль процеси набухання. Сисна сила клітин обумовлена ​​тим, що концентрація солей всередині них вище, ніж в грунтової воді. Якщо розділити два сольових розчину водопроникної мембраною, то сильніший розчин так довго притягує до себе воду, поки з обох сторін мембрани концентрація солей трохи вирівняється. Цей процес називається осмосом, тоді як під дифузією розуміється вирівнювання концентрації без розділяє мембрани. Такі ж сили забезпечують також і переміщення води від клітини до клітини, поки вона не потрапить в власне провідні пучки. При переміщенні води в провідних пучках важливу роль, крім водопідйомною сили волосним судин, або капілярів, грає сосущая сила листя. Сисна сила листя тісно пов'язана з випаровуванням води, або транспирацией.

Кореневі волоски не поглинають без розбору ні чисту воду, ні наявний грунтовий розчин, навпаки, жива клітина має відомої виборчої здатністю, що дозволяє їй давати доступ певним розчиненим
солям і не пропускати інші. Вона має, крім того, здатність переводити в розчинний стан солі, нерозчинні в грунтової воді, завдяки виділенню кислот, насамперед вугільної кислоти, і тим самим робити їх доступними. Нарешті, вона може переважно накопичувати певні солі або іони. Подальше переміщення розчинених поживних солей відбувається майже виключно з Транспіраціонний струмом в судинах. Прилеглі клітини паренхіми беруть з нього, крім води, також і потрібні поживні солі і передають частину їх в місця, де вони потрібні.

Благополуччя виноградного куща в значній мірі залежить від того, чи є в грунті в достатній кількості вода і життєво необхідні поживні речовини. Запас основних поживних речовин (азоту, калію, фосфорної кислоти, магнію) в природних грунтах зазвичай недостатній, щоб повністю і на довгий час задовольняти потребу виноградного куща. Тому їх необхідно вносити в грунт у формі добрив. Решта життєво необхідні поживні речовини (кальцій, залізо, сірка, марганець, цинк і бор) зазвичай є в більшості грунтів в достатніх кількостях. Кожне незамінне поживна речовина виконує абсолютно специфічні завдання в обміні речовин виноградного куща. Тому жодна речовина не може бути замінено іншим. Вони повинні бути також в певному співвідношенні, так як надлишок одного обмежує поглинання інших, призводить до їх нестачі і тим самим в кінцевому підсумку до порушення нормального обміну речовин. Внаслідок цього виноградний кущ захворює. Одна з найбільш частих хвороб цього роду - неінфекційний хлороз. Грунтові поживні речовини, як уже говорилося, поглинаються в вигляді розчинених солей. Йдеться головним чином про сірчанокислих, азотнокислим, фосфорнокислий і вуглекислих солях. У клітинах рослини вони перетворюються і використовуються найчастіше як складові частини для синтезу органічних речовин. Інші речовини, особливо калій, виконують свої функції у вільній або лише в неміцно пов'язаної формі (див. Стор. 72 і далі).

видалення води

Велика частина води, що поглинається з грунту і просочує все тканини, безперервно повертається в парообразной формі в зовнішнє середовище, поки зовнішнє повітря повністю насичений водяною парою. Цей процес віддачі води, або її випаровування живими клітинами, називають транспирацией. Всі фактори, що визначають відносну вологість повітря (дощ, роса, туман, нагрівання повітря при сонячному випромінюванні, приплив сухих повітряних мас), впливають також і на інтенсивність транспірації.

Внаслідок випаровування води стінки клітин кілька опадають. Вони постачають себе водою тепер завдяки своїй здатності до набухання з прилеглої протоплазми. Протоплазма, зі свого боку, бере воду з вакуолі, в якій підвищується сосущая сила клітинного соку. Струм води, що випаровується на зовнішніх стінках, розширюється від клітини до клітини до водопровідних судин і врешті-решт до клітин коренів. Транспірація, таким чином, вирішальним чином впливає на поглинання грунтової води і поживних речовин, що містяться в ній в досить низьких концентраціях. Важливе значення транспірації полягає також в охолодному дії, яке при сонячному випромінюванні перешкоджає небезпечному перегріванню органів, особливо ніжних листя. Транспірація ягід винограду при сильному сонячному випромінюванні часто недостатня, щоб запобігти занадто сильний перегрів, і при жаркій погоді часто ягоди отримують сонячні опіки. Занадто сильна транспирация веде до надмірної втрати води, яка не може бути покрита за рахунок поглинання води корінням. Це призводить до явищ в'янення і осушення.

У певних межах виноградний кущ здатний регулювати транспірацію. Здеревілі органи стовбура мають в опробковевшей зовнішніх клітках і в корені майже непроникною ізолюючої тканиною. Без цього захисту від випаровування виноградний кущ висушує б взимку. Листя, як фактично транспірірующей органи, захищені від надмірного випаровування восковим шаром, т. Е. Кутикулою. Однак кутикула не зовсім непроникна для водяної пари.
Її частка в віддачі води, звана кутікулярной транспирацией, становить менше 10% 'фактично випаровується кількості води. Випаровування листя відбувається головним чином через численні продихи (устьичная транспирация). Вони можуть активно закриватися, так що кущ винограду здатний певною мірою самостійно управляти транспирацией. Устячка, як правило, широко відкриті в першій половині дня. При сильній втрати води і при недостатньому забезпеченні водою вони закриваються, що одночасно означає обмеження асиміляції.
Крім води в парообразной формі, кущ винограду може іноді виділяти воду в крапельно-рідкому вигляді при так званій гуттаціі. На кінцях зубців листя є водні продихи, або так звані гідатоди, через які виступають крапельки води при високій вологості повітря, перш за все в ранні ранкові години. Вдень ці крапельки води швидко, випаровуються і залишають після себе білий наліт. Гідатоди функціонують, зазвичай, тільки на молодому листі, пізніше вони не діють.

Виділення води представляє також і весняний плач винограду. Він проявляється в появі води з пошкоджених під час обрізання куща судин деревини, воду в які подають клітини коренів, початківці діяти ще й початку вегетації. У цьому випадку говорять про кореневий тиску (смокче силі коренів), яке може вимірюватися атмосферами. Виступаючий сік (пасока), кількість якого у винограду може досягати більше 1 л за 24 год, як і рідина, що виділяється з гідатоди, це не чиста вода, а дуже розведений розчин солей, цукру і азотистих сполук. Пасока може також з'являтися в період вегетації при важких ушкодженнях куща.

асиміляція вуглекислоти

Органічне речовина виноградного куща складається в основному із з'єднань вуглецю, найважливіші групи яких - це вуглеводи і білкові речовини. До вуглеводів, в молекулу яких входять тільки вуглець, кисень і водень, відносяться головним чином різні цукру, крохмалі і целюлоза. Вуглець, який використовується для їх побудови, отриманий з вуглекислоти (двоокису вуглецю) повітря. Процес перетворення двоокису вуглецю повітря в цукор - перший продукт реакції, називається асиміляцією вуглекислоти або фотосинтезом. Він відбувається головним чином в листі, численні продихи і широкі міжклітинні простору яких полегшують доступ повітря до хлорофіллосодержащім клітинам (рис. 10).

Мал
Мал. 10. Устячка на нижньому боці лістасорта Гутедель: Ж -жілка; У - продихи.

При фотосинтезі двоокис вуглецю (СО2) абсорбується хлорофілом і за допомогою світлової енергії сонця перетворюється в цукор типу гексози (С6Н12O6). При цьому одночасно виділяється кисень і, зокрема, на кожну поглинену молекулу вуглекислоти одна молекула кисню. Асиміляція вуглекислоти протікає багатоступінчасто, але сумарно її можна представити таким рівнянням:

6СO2 + 6Н2O + 2826 кДж ------> С6Н12O6 + 6O2
двоокис + вода + світлова -------> цукор + кисень
вуглецю енергія

Вміст двоокису вуглецю в повітрі становить досить постійно 0,03% за обсягом. У 1 м3 повітря міститься в середньому 0,5-0,6 г вуглекислоти або 0,13 0,16 г вуглецю. Таким чином, через листя повинні проходити порівняно великі маси повітря для забезпечення достатнього поглинання вуглекислоти. Хоча приземний шар повітря містить значно більше 0,03% СO2 внаслідок інтенсивного дихання мікроорганізмів, все ж при високій інтенсивності освітлення вуглекислота виявляється фактором, що лімітує продуктивність фотосинтезу.

Сприятливий вплив на виноград добрива гноєм не можна приписувати тільки дії внесених з ним поживних і перегнійних речовин, але також значного пожвавлення мікрофлори і тим самим посиленню дихання грунту і збагачення повітря вуглекислотою, в результаті чого посилюється і її асиміляція. Важливе значення для інтенсивності асиміляції мають також вода, температура і освітлення. Вирішальним обмежувачем інтенсивності асиміляції завжди буває фактор, наявний в мінімумі. Недостатнє або надмірне забезпечення куща N, Р і К також знижує інтенсивність асиміляції вуглекислоти. Це особливо відноситься до односторонньо сильному удобрення азотом або калієм.

Так як для асиміляції вуглекислоти потрібно світло, то в природних умовах вона можлива тільки вдень. У винограду вона найбільш інтенсивна при повному денному освітленні і значно зменшується при хмарному небі, затенении або тумані. Культивований виноград по праву вважається виключно солнцелюбівие рослиною. Це необхідно враховувати також при формуванні виноградних кущів і при операціях з зеленими частинами, тому що чим більше сонячного світла падає на листя, тим зазвичай вище продуктивність фотосинтезу. Оптимум інтенсивності освітлення лежить в межах від 30 000 до 40 000 люксів і 25-30 ° С.

Перший продукт асиміляції - це крохмаль, який представляє зчеплення численних простих молекул Сахаров; він відкладається в живих клітинах у вигляді зерен. Крохмаль в будь-який момент може бути переведений ферментами знову в рухливі цукру і переміщатися таким чином до місць, де вони необхідні (мобілізація крохмалю). З простих цукрових молекул складається також і целюлоза, що забезпечує основний будівельний матеріал для оболонок клітин. Прості види Сахаров, з яких найбільш відомі глюкоза (виноградний цукор) і фруктоза (фруктовий цукор), служать вихідними речовинами для утворення багатьох інших будівельних і допоміжних матеріалів, таких, як жири, масла, дубильні речовини, органічні кислоти (винна, яблучна, лимонна ), фарбувальні речовини і білкові сполуки. Ще одне фундаментальне значення Сахаров видно з того, що вони, як основний «горючий матеріал» для дихання, забезпечують енергію, необхідну виноградному кущу, щоб взагалі мати можливість існувати і рости. Таким чином, асиміляція вуглекислоти займає центральне місце в обміні речовин виноградного куща. Тому необхідно вживати всіх заходів, щоб зберегти органи асиміляції - листя - здоровими і працездатними. Від них залежить зростання, накопичення необхідних запасних речовин, визрівання і міцність деревини і не в останню чергу освіту і визрівання ягід винограду.

переміщення ассимилятов

Головним місцем освіти ассимилятов, т. Е. Цукрів, є листя, з клітин яких продукти асиміляції повинні бути відведені до різних місць використання і накопичення. Це переміщення органічних речовин відбувається на невеликі відстані головним чином шляхом обміну і передачі речовин від клітини до клітини. Але на великі відстані переміщення асимілятів проводиться за спеціальними провідних шляхах - ситовідним трубках. За допомогою радіоактивного вуглекислоти (14З2) можна довести, що виноградне листя основних пагонів і пасинків починають синтез асимілятів, як тільки досягають третини свого кінцевого розміру. Напрямок відтоку асимілятів з самого початку не для всіх листя однаково і частково змінюється в ході вегетації таким чином, що зона, що розмежовує рух асимілятів вниз або вгору, весь час переміщується до верхівок пагонів (рис. 11).

Мал
Мал. 11. Напрямок руху ассимилятов протягом усього періоду вегетації [34]:
1 - на початку весняного зростання; 2-перед цвітінням; 3 - незабаром після цвітіння; 4 - під час росту ягід; 5 - на початку дозрівання; 6 - при дозріванні. Кордон розділу показана хвилястою лінією.

Так, Самі Нижні 1-2 листи нормального втечі переміщують асіміляті спочатку в основному вниз в напрямку коренів, Середні - в обох напрямку, но в основном до суцвіттям винограду, и только Верхні 2-3 аркуша живлять Виключно верхівкі пагонів. Таким чином, спостерігається деяке роду поділ праці между листям, по-різному високо розташованімі на втече, относительно постачання асімілятамі. На годину Цвітіння зона суцвіть розшірює область споживання ассимилятов до низу и догори. Образцова до восьмого листа почти всі продукти надходять в основном до суцвіттям, а пізніше до Зростаючий ягодам. Отже, до цього часу такоже и Нижнє листя дуже Важливі и не повінні відалятіся. У міру дозрівання винограду Верхні листки поставляються всі более ассимилятов ягодам, что ще більш посілюється прищіпки пагонів. Навпаки, надходження цукрів з 3-4 нижнього листя поступово пріпіняється. Тім самим ЦІ лист не ма ють более значення для Подальшого харчування грон и могут буті відалені примерно на качана вересня для кращої аерації зони плодоношення. На самі нижні 8-10 листків лягає завдання забезпечення насамперед ваги грон, а на інші, включаючи листя Пасинкова пагонів, - накопичення цукру в ягодах. Всі ці пагони постійно служать цінними джерелами цукрів, тому що їх асиміляти надходять переважно в грона. Тому важливо залишати якомога більше пасинків на основному пагоні. Для зменшення витрати поживних речовин пасинками їх можна прищипувати, а в зоні плодоношення їх слід видаляти завчасно з метою захисту грон від хвороб і шкідників.

дихання

Дихання являє собою внутрішній процес горіння (окислення), службовець, як уже згадувалося, для енергопостачання. Кожна жива клітина повинна дихати, для чого їй потрібен кисень. Як кінцевий продукт утворюється вуглекислота. Чим сильніше зростає орган, тим інтенсивніше його подих і тим вище потреба в кисні. Отже, дихання у молодих зростаючих органів дуже інтенсивне. Це відноситься також до коріння, і тому потрібна приміщення достатньо аерації коренів шляхом розпушування грунту. Найважливішим матеріалом для дихання служать цукру. В кінцевому підсумку процес дихання йде за такою схемою:

С6Н12O6 + 6O2 ----- »6СO2 + 6Н2O + 2826 кДж
цукор + кисень ------ »- вуглекислота + вода + енергія

Звільняються 2826 кДж відповідають тій кількості енергії, яке під час фотосинтезу отримують з світлової енергії сонця і запасають в цукрі. У зелених органах і особливо в листі в денний час процеси асиміляції і дихання протікають паралельно. Вночі переважає дихання і тем: самим виділення вуглекислоти. У молодих, ще нерозвинених листі на дихання витрачається більше цукру, ніж його утворюється шляхом фотосинтезу. Це ще одна підстава для карбування Пасинкова пагонів, так як вони до певної міри є паразитуючі органи. Інтенсивність дихання дуже велика також і в незрілих гронах винограду. Досліди показали, що 100 кг ягід сорту Рислінг за 10 днів витрачають на дихання 3 кг цукру.

Інтенсивність дихання в значній мірі залежить від температури. При низькій температурі і в період спокою дихання слабке. З підвищенням температури посилюється також і дихання. Воно припиняється, як тільки протоплазма пошкоджується високою температурою. Процес дихання в кущі винограду і в кожній живій клітині складається з більш ніж 24 дуже складних: часткових процесів, причому істотну роль в них грають багато ферментів і фосфорна кислота.